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Citação bibliográfica

 

Argel-de-Oliveira, M. M., 1998.  Aves que plantam. Frugivoria e dispersão de sementes por aves. Bolm CEO, (13): 9-23.

 

 

 

 

Aves que plantam:

Frugivoria e dispersão de sementes por aves

 

Maria Martha Argel-de-Oliveira

Pós-Graduação em Ecologia, IB-UNICAMP

 

 

O que é isso?

O assunto a ser abordado neste artigo é um exemplo de uma relação ecológica entre seres vivos de espécies diferentes, a saber, entre um determinado grupo de animais - as aves - e um determinado grupo de espécies vegetais. Vamos usar essa expressão, relação ecológica entre seres vivos de espécies diferentes, como ponto de partida para a exploração do tema.

Existem diferentes tipo de relações entre seres vivos, que podem ser classificadas de acordo com o efeito que a relação tem sobre os organismos nela envolvidos (Tabela 1).

 

Tabela 1. Relações ecológicas entre seres vivos: - efeito negativo; + efeito positivo. 

(Baseada em Odum, 1985. Ecologia. Rio de Janeiro, Interamericana)

 

Efeito Tipo de relação
Organismo A Organismo B
- - competição
+ - predação
+ - parasitismo
+ 0 comensalismo
+ + mutualismo

 

Nosso assunto se encaixa na última categoria, relações entre organismos de espécies diferentes que resultam em benefícios para todos os organismos envolvidos. No presente caso, estamos tratando, portanto, de um caso particular  de relação mutualística entre plantas e animais. Como próximo passo, vamos situar o assunto específico dentro do contexto da definição acima.

Relações mutualísticas implicam em benefícios para as espécies envolvidas. No caso de um mutualismo entre animais e plantas, que tipo de benefício poderia cada um dos envolvidos receber (Tabela 2 e 3)?

 

Tabela 2. Benefícios envolvidos nas relações mutualísticas planta/animal.

 

Benefícios que a Planta pode obter

Reprodução

Proteção

Transporte

Benefícios que o Animal pode obter

Alimentação

Abrigo

 

 

Tabela 3. Como plantas e animais podem beneficiar-se em relações mutualísticas?

 

Como os benefícios são gerados?

Reprodução das plantas

Polinização por animais polinizadores (principalmente insetos, aves, morcegos)

Proteção das plantas

Insetos, principalmente formigas, protegem uma planta hospedeira (p.e., embaúba, pau-de-novato)

Transporte das plantas

Animais transportam pólen ou propágulos (sementes, fragmentos de tecidos) das plantas

Alimentação para os animais

Aproveitam frutos, néctar ou corpúsculos especiais produzidos pelas plantas

Abrigo

Animais (principalmente formigas) utilizam estruturas especiais oferecidas pelas plantas (p.e. domáceas)

 

Pelas tabelas acima vemos que o assunto que pretendemos examinar aqui com maior cuidado, a alimentação de aves com frutos e seu papel na dispersão de sementes, pode ser, portanto, definido como uma relação mutualística entre plantas e animais, em que as plantas proporcionam alimento para as aves, sob a forma de frutos, enquanto as aves fornecem um meio de transporte para os propágulos da planta, as sementes.      

Uma vez situado exatamente o tema, vamos agora analisar como cada um dos organismos envolvidos participa dessa interação.

 

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A frugivoria por aves

Pela definição acima, são consideradas aves frugívoras aquelas que se alimentam dos frutos sem causar efeitos negativos para as plantas. Ou seja, são frugívoras apenas aquelas aves que, ao comerem um fruto, aproveitam a polpa, mas deixam intactas as sementes. Por exemplo, quando um sanhaço-cinza come uma amora, ele aproveita a polpa e elimina intactas as sementes, nas fezes ou por regurgitação; quando um tuim se alimenta das infrutescências de embaúba, ele macera as sementes, ingere-as e aproveita seus nutrientes, enquanto a polpa é descartada. O sanhaço é um frugívoro no sentido estrito do termo, mas o tuim não pode receber essa denominação, uma vez que o objeto de consumo são as sementes - essa ave seria melhor denominada granívora, e, ao contrário do sanhaço, tem uma relação de predação com a embaúba (ele se beneficia, mas os propágulos são destruídos).

Esse conceito é fundamental para o entendimento da relação que existe entre aves e frutos na natureza. Muitas pessoas encaram como “purismo” a distinção entre esses dois tipos de aves que exploram frutos, considerando que, uma vez que o alimento é sempre vegetal, seu papel na cadeia trófica vai ser sempre o de consumidor primário, quer a ave se alimente de sementes quer de polpa. Esta visão está correta estritamente do ponto de vista de fluxo de energia no ecossistema pois, como já vimos, do ponto de vista do entendimento da relação entre os organismos dentro de um ambiente natural, os papéis desempenhados por frugívoros (no sentido de aproveitadores de polpa) e por predadores de sementes (no sentido se aproveitadores de sementes) não poderiam ser mais divergentes.

Mas vamos continuar, porque a controvérsia sobre o que exatamente é uma ave frugívora ainda continua, mesmo que adotemos a definição acima proposta “ave frugívora é aquela que aproveita o fruto mas não destrói a semente”. Será que, para considerar uma ave como frugívora ela deve se alimentar exclusivamente de frutos? Ou pode consumir outros tipos de alimentos?

Vamos tentar responder essa questão de forma coerente com o que já foi exposto acima. Até aqui consideramos que, para entender a importância da relação ave/fruto em um ambiente, o que importa é que as aves efetivamente dependem dos frutos como fonte alimentar e que as plantas dependem das aves como meio de transporte de sua prole. Se uma ave come frutos mas também come insetos, não é obrigatório que a dependência que ela tem de frutos como recurso alimentar seja menor que a dependência apresentada por  uma ave que come exclusivamente frutos; em adição, ela funcionará da mesma forma como dispersor das sementes. Isto é: o fato de comer ou não insetos não afeta necessariamente a relação entre a ave e a planta, embora afete necessariamente, como é óbvio, a relação entre a ave e os insetos.

O que quero dizer é que considero perfeitamente aplicável o termo frugívoro quando nos referimos a espécies de dieta mais ampla (em geral denominadas “onívoras”), por exemplo, em estudos comportamentais.

No entanto, creio que toda vez que o termo é usado deve constar, de maneira clara, o real significado que lhe estamos atribuindo. Por exemplo: numa classificação da avifauna por categoria alimentar considero errado incluir, em uma categoria denominada frugívoros, aves como sabiás e sanhaços, pois isso mascara o fato de que essas aves agem também como predadoras de invertebrados. Eu particularmente coloco-as em uma categoria que chamo de onívoros (mas deixo perfeitamente claro que essa “onivoria” é diferente, por exemplo, da do tico-tico, que come invertebrados e sementes).

 

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Quem são os frugívoros?

São inúmeros os grupos de aves que se alimentam de frutos de maneira habitual, e em quase todas as famílias de aves terrestres há ao menos alguns representantes que aproveitam esse recurso alimentar ao menos esporadicamente. Dentre os grupos representados no Brasil e que provavelmente nunca comem frutos podemos citar (excetuando aves aquáticas): as corujas, as mães-da-lua, os curiangos, os andorinhões, os martim-pescadores, talvez os arapaçus, as andorinhas.

Algumas curiosidades podem  ser mencionadas:

- há citações de urubus comendo frutos ricos em óleo;

- há falconiformes que se alimentam principalmente de frutos, como o gralhão;

- o guácharo, parente próximo dos curiangos, é um frugívoro exclusivo.

Alguns granívoros ocasionalmente ingerem a polpa de frutos e eliminam sementes intactas: já observei um tiziu que trabalhava frutos no bico para aproveitar a polpa e nem sequer engolia a semente: descartava-a deixando-a cair do bico e só engolia a polpa. Uma dessas sementes descartada foi recolhida  e colocada para germinar, fazendo-o com sucesso. Acredito que, em situações de deficiência de água, aves que normalmente não aproveitam os frutos podem fazê-lo como forma de matar a sede. Talvez fosse esse o caso do tiziu.

São muito poucas as aves exclusivamente frugívoras. Abaixo são destacadas algumas espécies ou grupos de espécies que Snow (1981) considera como aves frugívoras especializadas:

- o guácharo;

- todos os surucuás, embora o próprio autor acima reconheça que consomem insetos;

- todos os tucanos e araçaris; isso pode ser verdadeiro somente em parte, pois ao menos uma espécie, o tucanuçu, come também presas animais;

- muitos cotingídeos, como as arapongas, as saudades, os galos-da-serra, etc.; a dieta desses pássaros não é, porém, bem conhecida;

- os tangarás, embora alguns pareçam consumir habitualmente presas animais.

Esse autor não menciona os gaturamos. Pelo que existe na literatura, parece que pelo menos o gaturamo-vivi é um frugívoro exclusivo, pois o consumo de outros itens é extremamente ocasional.

O grupo mais numeroso de frugívoros são os frugívoros parciais. Fazem parte dele aves muito comuns em ambientes intactos e alterados, como os sabiás, os sanhaços, as saíras e vários tiranídeos, inclusive o bem-te-vi. Em áreas alteradas, a grande maioria das espécies de passeriformes é composta por frugívoros parciais, responsáveis pelas maiores taxas de consumo de frutos silvestres e cultivados.

Já tendo visto como se caracteriza o lado animal da relação aqui estudada, vamos ver um pouco sobre as características do componente vegetal.

 

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A dispersão de sementes

As plantas terrestres são organismos que passam a maior parte de seu ciclo de vida fixos a um substrato. Enfrentam, portanto, os seguintes problemas:

- como encontrar um parceiro para realizar trocas gênicas?

- como mandar a prole para longe da planta-mãe, evitando assim problemas de competição entre indivíduos?

Como as plantas em si não se podem deslocar, elas utilizam a ajuda de agentes externos:

- agentes polinizadores fazem o transporte de genes, sob a forma de pólen;

- agentes dispersores levam a prole para longe da planta mãe, sob a forma de propágulos.

É este segundo aspecto que nos interessa: o transporte das sementes para longe da planta que as gerou.

As sementes são propágulos que podem ser encarados como “bebês compactos”, organismos jovens embalados para viagem, pequenos o suficiente para facilitar o transporte e envoltos em camadas protetoras para evitar acidentes durante a propagação.

Diversos são os agentes que podem contribuir para que as sementes se afastem da planta-mãe. De acordo com o agente dispersor, variam as características de sementes e de frutos (Tabela 4).

 

Tabela 4. Características de frutos e sementes adaptados a diferentes agentes dispersores.

 

Agente dispersor

Algumas características de frutos e sementes

vento 

(anemocoria)

- frutos secos

- sementes minúsculas e numerosas

gravidade

(barocoria)

- frutos secos

- frutos ou sementes com formas aerodinâmicas

animais

(zoocoria)

endozoocoria (sementes são ingeridas pelo animal)

- frutos com parte comestível

- sementes que podem ser grandes, dependendo do tamanho do agente

- sementes com proteção especial contra danos mecânicos e químicos

 

epizoocoria (os frutos se prendem ao corpo do animal)

- frutos secos, que se destacam facilmente da planta quando maduros

- estruturas que servem para se prender a superfícies (ganchos, substâncias pegajosas)

* enquanto a endozoocoria é uma relação de mutualismo, a epizoocoria é um comensalismo, 

em que a planta tem benefício mas o animal não é afetado

 

Dentre os animais, os principais agentes dispersores  de sementes são os vertebrados e as formigas. Dentre os vertebrados, destacam-se as aves e os morcegos, embora outros grupos possam também dispersar sementes: cachorros-do-mato, elefantes, alguns peixes, anfíbios, lagartos.

Frutos e sementes variam de acordo com o animal que faz a dispersão (Tabela 5).

 

Tabela 5. Algumas características de frutos e sementes adaptados à dispersão por diferentes grupos animais.

 

Animal dispersor

Características do frutos e das sementes*

formigas

(mirmecocoria)

- corpúsculo externo à semente, rico em óleos e proteínas

- semente protegida por testa dura

mamíferos

(mamalocoria)

- fruto com envoltório resistente

- partes comestíveis com colorido apagado (verde) no fruto maduro

- fruto maduro com cheiro forte

- situados fora da folhagem: presos ao caule ou próximos do solo

répteis

(saurocoria)

- partes comestíveis com colorido forte no fruto maduro

- próximos ao solo ou caem ao solo após a maturação

aves

(ornitocoria)

- frutos imaturos com colorido verde e sabor ácido

- partes comestíveis com colorido forte no fruto maduro

- fruto maduro sem cheiro

- sementes protegidas por testa dura, amarga ou tóxica

* em casos de endozoocorias

 

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As aves como dispersoras de sementes

As aves apresentam várias vantagens como agentes dispersores. Em primeiro lugar, são animais de volume corpóreo relativamente grande; podem, portanto, carregar um lastro (ou seja, material que não será aproveitado) relativamente grande. Além disso, têm uma facilidade de deslocamento  e um raio de ação com os quais praticamente nenhum outro animal pode rivalizar, exceção feita, talvez, aos morcegos.

Nas florestas tropicais, aves e morcegos podem  ser considerados os grandes responsáveis pela movimentação de sementes de frutos zoocóricos (= adaptados à dispersão por animais).

No entanto, dentro de um grupo etologicamente tão diversificado como as aves, é de se esperar que, de acordo com o tipo de comportamento da ave, varie seu grau de eficiência como dispersor.

Quais são os elementos que influem na eficiência da ave como veículo para as sementes? (Tabela 6).

Tabela 6. Algumas características das aves que influem na eficiência como agente dispersor.

 

Característica da ave

Como influi?

tamanho

aves maiores podem carregar mais sementes de uma dada planta do que aves menores

largura do bico

aves com bico mais largo podem comer frutos maiores do que aves de mesmo tamanho mas com bico mais estreito

forma de ingestão

aves que engolem frutos inteiros são mais eficientes do que aves que "mandibulam" e deixam as sementes cair

taxa de remoção de sementes

aves que ingerem mais sementes são mais eficientes

tempo de permanência

aves que ficam muito tempo na planta acabam eliminando as sementes embaixo da própria planta

taxa de visitação

espécies que visitam com maior freqüência são mais eficientes

comportamento depois de sair da planta

se a ave voa para longe, transporta as sementes mais longe

fidelidade ao ambiente

aves restritas a um determinado ambiente são boas dispersoras das plantas que só crescem nesse ambiente

Temos que considerar que as próprias características das sementes vão influenciar na eficiência dos dispersores. Por exemplo, aves mandibuladoras dispersam melhor sementes pequenas, que escapam à ação separadora do bico. Por outro lado, aves grandes são melhores para dispersar sementes grandes, pois são capazes de engoli-las, ao contrário de aves pequenas.

Embora a maior parte da movimentação de sementes por aves se dê após a ingestão, há aves que carregam os frutos no bico para trabalhá-los longe da planta mãe. Assim, mesmo descartando a semente por mandibulação, acabam promovendo sua dispersão.

As sementes ingeridas podem ser posteriormente eliminadas nas fezes, após atravessar o tubo digestivo, ou podem ser separadas no estômago mecânico e regurgitadas. O segundo processo pode ser mais rápido, e talvez seja menos eficiente para a dispersão. A utilidade da regurgitação, para a ave, é diminuir o tempo que as sementes, um material inaproveitável, é carregado dentro do organismo, aumentando o peso e dificultando o vôo. É comum que frugívoros que ingerem inteiros frutos grandes, como os sabiás e a araponga, fiquem muito tempo imóveis, escondidos na folhagem da própria planta, depois de engolirem um ou mais frutos; essas aves estão esperando que termine a limpeza das sementes, que são regurgitadas antes que a ave volte a comer novos frutos.

 

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As aves como agentes de recomposição ambiental  

Tudo o que foi exposto acima permite entender o porquê das aves frugívoras serem um dos elementos chaves na sucessão natural das fisionomias vegetais em ambientes tropicais. Um elemento novo deve ser adicionado para se entender a grande importância das aves na manutenção das florestas tropicais: a grande maioria das árvores características das florestas maduras têm dispersão através de agentes animais. São as aves, portanto, as responsáveis pela movimentação dos propágulos de boa parte das plantas que realmente interessam do ponto de vista de conservação de hábitats.

Outro aspecto importante é o papel desempenhado por elas na recomposição de áreas degradadas. Frugívoros comuns e pouco fiéis ao ambiente, como os sanhaços, os sabiás e o bem-te-vi, que se movimentam com desenvoltura entre bordas de matas e pastagens, entre ambientes periantrópicos e capoeiras, são veículos perfeitos para a disseminação de espécies de plantas pioneiras, que, com a contribuição das aves acabam colonizando áreas alteradas pelo ser humano. Ao depositarem sementes de espécies pioneiras em áreas abertas criadas pelo homem, as aves contribuem para o processo de aumento na cobertura e na biomassa vegetal. Aumentando a cobertura vegetal e o sombreamento do solo, surgem condições para o estabelecimento de novas espécies, mais exigentes em termos de umidade e sombra. Esse processo de sucessão em áreas alteradas e não utilizadas pelo ser humano é fundamental para a proteção do solo e dos recursos hídricos, uma vez que a cobertura vegetal mais densa diminui a ação da erosão e dificulta o assoreamento dos rios. Quando implantado pelo próprio ser humano, os custos de um programa de revegetação são muito altos. Existe, portanto, interesse em desenvolver técnicas de recuperação de áreas degradadas que se utilizem dos processos naturais de recrutamento e sucessão. Desta forma pode-se perceber como é necessário o entendimento da interação entre as aves, os frutos que elas comem e as sementes que dispersam: além de ser interessante do ponto de vista da ecologia como ciência pura, o estudo da dispersão por aves pode resultar em mecanismos muito mais eficientes e econômicos de proteger a fertilidade da terra e a água adequada para o consumo humano.

 

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Uma  bibliografia básica

Argel-de-Oliveira, M.M., 1992. Comportamento alimentar de aves em Trichilia micrantha Benth (Meliaceae) na Serra dos Carajás, Pará.  Bolm. Mus. par. Emílio Goeldi, sér. Zool., 8(2): 305-313.

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Apêndice  1 - Nomes científicos de plantas e animais citados no texto

 

Nome popular

Família

Nome científico

amora

Moraceae

Morus nigra

andorinha

Hirundinidae

vários gêneros

andorinhões

Apodidae

vários gêneros

araçari

Ramphastidae

vários gêneros

arapaçus

Dendrocolaptidae

vários gêneros

arapongas

Cotingidae

Procnias spp.

bem-te-vi

Tyrannidae

Pitangus sulphuratus

corujas Strigidae, Tytonidae vários gêneros
curiangos Caprimulgidae vários gêneros
embaúba Cecropiaceae Cecropia spp.
galos-da-serra Cotingidae Rupicola spp.
gaturamo-vi-vi Emberizidae (sub-família Thraupinae) Euphonia chlorotica
gaturamos Emberizidae (sub-família Thraupinae) Euphonia spp.
gralhão Falconidae Daptryus spp.
guácharo Steatornithidae Steathornis caripensis
mães-da-lua Nyctibiidae Nyctibius spp.
martim-pescadores Alcedinidae Ceryle, Chloroceryle spp.
pau-de-novato Polygonaceae Triplaris brasiliana
sabiás Turdidae vários gêneros
sanhaço-cinza Emberizidae (sub-família Thraupinae) Thraupis sayaca
sanhaços Emberizidae (sub-família Thraupinae) Thraupis spp.
saudades Cotingidae Tijuca spp.
surucuás Trogonidae Trogon spp., Pharomachrus
tangarás Pipridae vários gêneros
tico-tico Emberizidae (sub-família Emberizinae) Zonotrichia capensis
tiziu Emberizidae (sub-família Emberizinae) Volatinia jacarina
tucanos Ramphastidae Ramphastos
tucanuçu Ramphastidae Ramphastos toco
tuim Psittacidae Forpus xanthopterygius
urubus Cathartidae Coragyps, Cathartes spp.

 

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