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Citação bibliográfica

 

Argel-de-Oliveira, M. M., 1999. Frugivoria por aves em um fragmento de floresta de restinga no estado do Espírito Santo, Brasil. Campinas, UNICAMP. 153 p. (Tese de doutoramento, Instituto de Biologia, Programa de PG em Ecologia) 

 

 

 

 

Frugivoria por aves

em um fragmento de floresta de restinga

no estado do Espírito Santo, Brasil

 

Maria Martha Argel-de-Oliveira

 

RESUMO

[go to Abstract in English]

A frugivoria por aves foi estudada na Reserva da Foz do Comboios (RFC, 19° 46’S – 40° 02’W), um fragmento isolado de floresta de restinga situado na praia de Comboios, imediatamente a sul da foz do rio Doce, no Estado do Espírito Santo. Dados adicionais foram obtidos em áreas próximas. A planície sedimentar onde se situam as áreas de estudo é formada por areias que começaram a ser depositadas provavelmente há 5500 anos. A floresta estudada deve, portanto, ser ainda mais recente.

O estudo foi conduzido de fevereiro de 1993 a fevereiro de 1994. Em 93 dias de trabalho de campo foram feitas 542,7 horas de observação sistemática (divididas em sessões com 10 minutos de duração, n = 3181) a plantas em frutificação (n = 21 espécies). A unidade comportamental utilizada foi o evento de alimentação (que compreendia o processo completo de retirada, preparação e ingestão de material, fosse um fruto inteiro ou parte de infrutescência ou fruto grande); foram registrados 2663 eventos.

Os principais aspectos abordados foram a flora ornitocórica, a avifauna de frugívoros (definidos aqui como as aves que, ao menos durante parte do tempo alimentam-se de frutos, aproveitando os nutrientes contidos na polpa e deixando intactas as sementes), os padrões de consumo de frutos, o comportamento alimentar das aves frugívoras e seu papel potencial como agentes dispersores de sementes na área.

Frutos carnosos estão disponíveis na RFC para consumo por aves durante todo o ano, como é o padrão para florestas tropicais, havendo um pico no meio da época seca. Foram registradas 58 espécies vegetais cujos frutos comprovada ou petencialmente são consumidos por aves. Predominam frutos de uma única cor e com uma só semente, seguindo padrões registrados em outras florestas tropicais do mundo.

Quanto à avifauna, foram detectadas 68 espécies frugívoras; destas 47 foram registradas consumindo frutos durante o estudo: 44 foram observadas nas plantas estudadas; restos de frutos apareceram nas fezes de três outras espécies.

A maior parte das espécies de aves registradas comendo frutos é constituída por Passeriformes (n = 43; 91% do total), responsáveis por 97% do consumo de frutos. Os grupos mais numerosos são Tyrannidae (13 espécies) e Thraupinae (12 espécies). Os traupíneos são os frugívoros mais ativos (67% do consumo).

Predominam aves de pequeno porte: 37 espécies, (80%) pesam menos de 50 g e respondem por 57% do consumo.

As aves frugívoras da RFC são pouco específicas quanto ao hábitat: 24 espécies (56%), responsáveis por 89% do consumo, ocorreram tanto na mata alta quanto nas áreas abertas. A grande maioria é onívora; duas se alimentam quase exclusivamente de frutos, e duas só os consomem ocasionalmente.

De acordo com as informações disponíveis na literatura, as espécies que compõem a avifauna de frugívoros da RFC podem ser caracterizadas como pouco sensíveis a alterações ambientais, pouco específicas quanto a hábitat e com ampla distribuição geográfica através da região neotropical. Tais aspectos seriam consistentes com a idéia de que as vegetações da grande planície sedimentar onde se localiza a RFC teriam sido colonizadas, a partir das florestas de tabuleiro, por espécies de aves generalistas e oportunistas, com capacidade de esplorar um ambiente novo e menos complexo do que o que habitavam antes (ele mesmo composto por plantas colonizadoras oportunistas).

A grande maioria das espécies de aves teve poucos registros de alimentação ao longo do estudo; apenas Cyanerpes cyaneus, Euphonia violacea, Dacnis cayana, Cacicus haemorrhous, Tangara mexicana e Coereba flaveola tiveram mais de cem registros de alimentação. Essas seis espécies representam 14% das espécies estudadas e foram responsáveis por 74% do consumo de frutos.

A taxa total de consumo foi de 4,91 eventos/hora, variando entre espécies vegetais (de zero a 22 eventos/hora). A freqüência de visitação foi de 0,38 (variando de zero a 0,93 entre as espécies) e a de alimentação foi de 0,21 (variando de zero a 0,86).

A taxa de consumo foi maior nas áreas abertas externas ao fragmento (16,2 eventos/hora) e em suas bordas (14,8), talvez como decorrência de maior oferta de frutos, por plantas pioneiras de cuja estratégia faz parte produzir grande número de propágulos.

Também foi maior entre o nascer do sol e as 11:00, quando atingiu um pico de 6,3 eventos/hora. A atividade intensa em horários no meio do dia e ausente ao crepúsculo é inusitada; tal padrão é corroborado por outro estudo feito na região.

Houve acentuada variação mensal na taxa de consumo, mas não foi possível detetar a que se deve, não tendo sido encontrada relação com número de espécies vegetais em frutificação, pluviosidade ou esforço de trabalho de campo.

Aparentemente a intensidade de consumo de frutos por aves é menor na RFC do que em outras áreas neotropicais onde já houve estudos de frugivoria. Esse baixo consumo pode ter implicações na intensidade de transporte de sementes e no ritmo de recuperação natural de pontos com vegetação degradada.

Quanto ao comportamento alimentar das aves, em linhas gerais ele segue o que já foi descrito na literatura para aves frugívoras.

Foi mais comum a coleta de frutos por aves pousadas (93% dos eventos) do que por aves em vôo (7%). Quinze espécies alimentaram-se apenas pousadas, seis apenas em vôo e 20 de ambas as formas. Quanto maior o número de eventos registrados para uma espécie, mais variado foi seu repertório comportamental de coleta de frutos; isso sugera a ocorrência de viéses associados a números amostrais baixos e evidencia a necessidade de cautela em análises quantitativas.

Na maior parte dos eventos ocorre remoção do fruto inteiro (60,1%); é a regra para a maioria das espécies vegetais estudadas. A grande maioria dos eventos com remoção parcial de polpa envolve as infrutescências de Cecropia sp. e os frutos de clhi, que por seu grande tamanho nunca foram explorados totalmente em um único evento. A remoção do fruto aos pedaços é mais freqüente entre os Emberizidae.

O material removido pela ave (fruto inteiro, parte de fruto ou de infrutescência) é preparado previamente à ingestão em 83% dos casos: a ave mandibula, chacoalha a cabeça, apóia ou bate contra substrato, joga para cima ou segura com os pés. Emberizidae e Icteridae são quem mais trabalha os frutos. A duração média da preparação de fruto, quando ocorre, é de 17,8 s; raramente (2,4%) ultrapassa um minuto.

A ingestão de sementes ocorreu em 71% dos eventos; 26 espécies de aves deixaram de ingerir a semente ao menos uma vez. Isso ocorreu principalmente entre os emberizídeos e icterídeos, que dispõem de mecanismos comportamentais mais eficientes para evitar o lastro inútil que as sementes representam.

Em geral, as aves permanecem na planta em frutificação menos de 1,5 minuto; 90% das visitas duraram menos de 3 minutos. Em teoria, visitas curtas diminuem a probabilidade de que sementes ingeridas sejam eliminadas sob a própria planta-mãe e aumentam a probabilidade de sua dispersão, mas esse aspecto positivo pode ser perdido caso a ave visite a planta repetidamente e com freqüência. As visitas em que há alimentação foram em média 3,5 vezes mais longas que as visitas em que não se alimentaram.

As aves se alimentaram em todos os estratos de vegetação; a altura média de forrageamento foi de 6,8 m. Na mata alta, porém, apenas 5% dos eventos observados ocorreram no subosque; esse baixo consumo pode estar relacionado à pequena disponibilidade de frutos de plantas tidas como importantes fontes alimentares para frugívoros de subosque, como melastomatáceas e rubiáceas.

A maioria das aves visitava as plantas sozinha ou aos pares.

A taxa de encontros agressivos foi baixa (0,38/hora), quando comparada com dados disponíveis na literatura; foram mais freqüentes os encontros agressivos entre indivíduos de mesma espécie (56%). Um fato que pode estar contribuindo para a baixa incidência de comportamentos agonísticos na RFC é a pequena sobreposição entre as preferências das espécies mais freqüentes quanto a horário e altura de forrageamento e quanto ao tamanho de fruto consumido.

Apenas 11 espécies, 16% das aves frugívoras da área), foram consideradas como sendo potencialmente importantes na dispersão das plantas estudadas. Para algumas espécies vegetais não foi possível determinar qual o agente dispersor.

A pequena disponibilidade de frutos, as baixas taxas de remoção e a impossibilidade de identificar os dispersores de algumas espécies vegetais parecem apontar para uma certa ineficiência das aves como agentes dispersores na RFC, e poderiam estar contribuindo para que a recomposição de ambientes de restinga seja tão difícil de ocorrer.

Algumas feições da relação entre aves e frutos foram detetadas na RFC para as quais não foi possível determinar se decorrem das alterações antrópicas que levaram ao isolamento e à descaracterização da área ou se já existiriam nas vegetações originais:

– predomínio de espécies pequenas, onívoras, de ampla distribuição geográfica e pouco exigentes em termos ambientais;

– pouca expressividade dos frugívoros de grande porte;

– maior proporção de espécies não-florestais entre a avifauna de frugívoros do que em outras áreas com fragmentos florestais no Espírito Santo;

– concentração dos eventos de alimentação, e presumivelmente de movimentação de sementes, em poucas espécies de aves; e

– inexpressividade da relação mutualística aves: frutos no subosque da mata.

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Frugivory by birds in a restinga forest patch

at Espírito Santo State, Brazil

Maria Martha Argel-de-Oliveira

 

 

ABSTRACT

[vá para Resumo em português]

Fleshy fruits are available at RFC for avian consumption all year round, with a peak of fruiting species at the middle of the dry season; 58 plant species have fruits with confirmed or potential consumption by birds.

The species of frugivore birds detected were 68; 47 were studied, 44 being seen feeding on the trees and other three having fruit remains in their droppings. Most were Passeriforms, which accounted for 97% of consumption. The taxa richer in species were Tyrannidae (13) and Thraupinae (12, with 67% of consumption). There was a predominance of small, omnivorous species with low sensitivity to environmental changes, little habitat specificity and wide Neotropical distribution. These aspects would be consistent with the idea that the very recent sedimentary plain where the RFC lies could have been colonized by opportunistic bird species coming from nearby tabuleiro forests. Six species (Cyanerpes cyaneus, Euphonia violacea, Dacnis cayana, Cacicus haemorrhous, Tangara mexicana e Coereba flaveola) responded for 74% of consumption.

Consumption tax (4,9 events/hour) was higher at open areas outside the forest patch and at its borders, and from sun rising to 11 a.m.; it varied throughout the year. Consumption frequency seems to be lower at RFC than in other Neotropical localities already studied.

As for the feeding behavior, birds collected fruit more frequently while perched (93% of events). In most events, fruit was taken whole (60%); partial removal of pulp was more frequent by Emberizidae and usually involved Cecropia sp. catkins and Clusia hilariana fruits. The removed material was prepared prior to swallowing (83%), mostly by handling in the bill. Seed ingestion occurred in 71% of events; non-ingestion was observed mostly in Emberizidae and Icteridae. Visits to fruiting plants were short (90% with less than 3 min); feeding visits were 3,5 longer than visits with no feeding. Birds fed at all vegetation levels; at the taller forest, only 5% of the events occurred in the understory.

Frequency of aggressive events was low (0,38 per hour), maybe due to the little overlapping of feeding preferences (fruit size, feeding time and feeding height) among the most important avian consumers.

Only 11 species (16% of avian frugivores) seem to be potentially good dispersers to the studied plants; for some plant species it was not possible to determine an efficient disperser.

Low availability of fruits, low taxes of fruit removal, and the failure in detecting the dispersers of some plant species seem to point to a somewhat inefficient role of birds in the seed dispersal at RFC. There factors could add to the difficult of disturbed restinga environments in recovering by themselves. It was not possible to ascertain if these and other features of the bird-fruits relationship arose from the human interference that led to the isolation and deterioration of RFC or it they already were present in the original environments.

 

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